中國網訊（記者王靜）北京時間6月6日，《美國國家科學院院刊（Proceedings of the National Academy of Sciences, PNAS）》在线發表了中國農業科學院深圳農業基因組研究所周永鋒課題組在葡萄群體遺傳學與育種領域的最新研究成果“Adaptive and maladaptive introgression in grapevine domestication”(葡萄馴化過程中適應與不適應的基因漸滲)。

該研究首次利用機器學習手段，結合溯祖模擬、正向模擬和進化保守性等群體遺傳學方法揭示了葡萄風味的形成機制，解析了馴化對葡萄基因組的影響，進一步闡明了葡萄的馴化歷史。該研究有助於葡萄野生資源的利用，爲下一步葡萄培育提供理論支持。

釀酒葡萄風味的形成

葡萄起源於西亞地區，很快便遍及到世界各地。我國西漢時期，就有張騫出使西域帶回葡萄的記載。王翰在《涼州詞 》中寫道“葡萄美酒夜光杯”，說明葡萄在唐代已是釀酒的主要原料。

千百年來，人們爲何對葡萄酒如此癡迷？決定葡萄酒的風味因子究竟是什么？

“一千種葡萄就有一千種風味”，道出了決定風味的關鍵要素——葡萄品種。

爲何源於歐洲的釀酒葡萄品種更爲流行？

研究人員基於深入的群體基因組學分析，發現這與來自歐洲野生葡萄的基因漸滲（即等位基因從一個物種或種群向另一個物種或種群的流動）密切相關。研究人員分析了包括主要栽培品種、野生葡萄在內的三百多份重測序數據，對群體間的分化歷史、漸滲強度和時間進行了准確詳盡的研究，採用溯祖模擬，不僅再次印證葡萄馴化的一萬多年歷史，更進一步的細化了歐洲、近東地區野生葡萄和鮮食、釀酒葡萄之間的馴化和分化歷史。

研究發現在近兩千年左右，栽培葡萄尤其是釀酒葡萄與歐洲野生葡萄有持續的基因交流（即雜交過程）（圖1）。基於機器學習的群體遺傳分析，研究發現在整個釀酒葡萄基因組上1.82%的區域來自歐洲野生葡萄的漸滲，而這些區域富集到多種代謝途徑基因，表明歐洲野生葡萄對釀酒葡萄的香味等性狀產生了重要影響。

圖1：基於溯祖模擬推測的葡萄群體間的分化和漸滲歷史  中國農業科學院深圳農業基因組研究所供圖

今人不見古時酒 今酒曾經醉古人

栽培葡萄主要通過克隆繁殖。有研究發現，部分現代葡萄品種就是歐洲中世紀品種的克隆個體。換言之，現存的部分葡萄栽培種可能保留了古時候的樣子，從某種意義上來說，我們品着和古人同樣的酒。然而，即便是克隆個體，它們的基因序列卻並非一成不變，在不斷的克隆繁殖中，變異會以雜合態的形式在基因組中不斷積累，影響着葡萄的育種。在實生苗培育過程中，研究人員發現用葡萄的種子種出的後代很難成活，部分原因就是克隆繁殖引起的後遺症。

借助正向模擬，研究人員展示了雜交發生後漸滲位點在克隆群體和異交群體中的動態變化過程。研究發現，短期內克隆繁殖能更快地選擇有利變異，清除有害變異，但不管是有利還是有害變異，最後保留下來的變異大部分都以雜合態的形式存在於基因組中。而從長遠角度看，異交繁殖的選擇則更爲徹底（圖2）。該研究揭示了基因變異隱藏在不同繁殖方式背後的變化規律。

圖2：正向模擬漸滲片段在異交或克隆繁殖下的變化過程及其適合度影響  中國農業科學院深圳農業基因組研究所供圖

培育優質葡萄品種

目前，作物育種技術已發展到4.0階段（全基因設計育種），即在育種過程中選擇性的快速聚合有利變異、移除有害變異，從而達到快速高效育種的目的。然而現代育種技術在葡萄育種過程中的應用十分有限，葡萄育種暫時還停留在2.0階段，主要原因是缺乏基因參考信息，仍依賴於大規模雜交篩選育種。

我國擁有豐富的野生葡萄資源，葡萄屬下70多個種中我國就有近40種。如何充分利用這些野生葡萄的豐富基因資源、加快落實現代育種技術的應用和培育優良葡萄新品種是現階段最主要的葡萄育種目標和策略，具有巨大的商業潛力。

綜上所述，該研究揭示了野生葡萄對栽培葡萄品質的影響，以及外源基因引入後在基因組上的選擇過程，闡釋了有利、有害變異在葡萄基因組上的分布特徵，並提供了大量與葡萄風味、抗性等相關的基因位點，爲現代育種技術在葡萄中的應用提供了重要的理論支持。

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